Ektoderma uwypukla się, wyznaczając przyszłą oś ciała zwaną smugą pierwotną lub kresą pierwotną. Smuga ta sięga już środka zarodka, a tworząca ją warstwa wewnętrzna staje się wyłaniającą mezodermą. Dzięki kontaktowi mezodermy z ektodermą powstaje zaczątek układu nerwowego. Po dwudziestu pięciu dniach od poczęcia płytka nerwowa zwija się, tworzy najpierw rynienkę, a następnie cewkę nerwową złożoną z neuroblastów[4]. W dwudziestym ósmym dniu rozwoju embrionalnego dziecka następuje zamknięcie cewy nerwowej. Jest to pierwszy, ważny etap w kształtowaniu się układu nerwowego człowieka.
Zrośnięta cewka jest powiększona w górnym końcu, gdzie powstaje mózg. Pozostała część cewki zwęża się stopniowo ku dolnemu końcowi i staje się rdzeniem kręgowym. Rdzeń kręgowy powstaje na skutek grubienia ścianek cewki, które następnie dzielą się na cztery główne rejony, obszar czuciowy i ruchowy po prawej i lewej stronie. Przemiana górnego końca cewki jest procesem bardziej złożonym. W początkowym etapie powstają trzy podstawowe wybrzuszenia: przodomózgowie[5], śródmózgowie i tyłomózgowie oddzielone od siebie wyraźnymi zagięciami. Po czterech tygodniach od zapłodnienia trzy wypukłości mózgu są już w pełni uformowane. W tym samym czasie pojawiają się zalążki oczne, zaczyna bić zaczątek serca, a wkrótce utworzą się zawiązki wszystkich kończyn, które rozwiną się w nogi i ręce. W piątym tygodniu trzy wybrzuszenia zarodkowe powiększają się i dzielą się na pięć części. Powstaje kresomózgowie, które jest najbardziej wysuniętą do przodu częścią, dzieli się wśród linii środkowej, tworząc lewą i prawą półkulę mózgu. Po pewnym czasie wypukłości zaczynają się różnicować we wszystkich trzech głównych strukturach mózgu i tworzą zawiązki mostu, rdzenia przedłużonego, móżdżku, wzgórza, zwojów podstawy[6], układu limbicznego i kory. Symultanicznie pojawia się dwanaście nerwów czaszkowych.
Ludzki mózg zbudowany jest z miliardów komórek nerwowych (neuronów). W piątym miesiącu życia płodowego dziecko osiąga liczbę neuronów typową dla dorosłego człowieka. W trakcie migracji i różnicowania dojrzałych neuronów powstają wypustki: dendryty i neuryt. Wyrastające aksony wydłużają się i kierują do właściwych miejsc, w których tworzą połączenia nerwowe. Na końcu rosnącego aksonu znajduje się stożek wzrostu zbudowany z substancji, które rozpoznają sygnały powodujące odpychanie lub przyciąganie aksonów. Odziaływania między aksonem a substancjami markerowymi wskazują aksonom miejsca przeznaczenia. Po dotarciu do tychże miejsc zaczynają konkurować z innymi o możliwość utworzenia połączeń w przebiegu synaptogenezy. Tkanki, do których docierają aksony, wydzielają określone substancje wspomagające czynności neuronów i zwane są czynnikami troficznymi. Dzielą się ona na trzy grupy: neurotrofiny[7], czynniki wzrostowe[8] oraz cytokiny[9]. W prawidłowym rozwoju mózgu synapsy zaczynają powstawać w rdzeniu kręgowym około piątego tygodnia rozwoju zarodka, natomiast w korze w siódmym tygodniu. Komórki, które nie utworzyły połączeń, obumierają w procesie apoptozy[10]. W przeciwieństwie do migracji neuronów i procesu neurogenezy, synaptogeneza trwa przez cały okres ciąży aż do około drugiego roku życia dziecka. W trakcie tego procesu tworzy się około 15 tysięcy połączeń synaptycznych.
Proces mielinizacji jest kolejnym etapem rozwoju ośrodkowego układu nerwowego. Jest to proces długotrwały, który przebiega w kilku stadiach. Osłonki mielinowe[11] przybierają stopniowo na grubości i uzyskują dojrzalszą strukturę. Czas mielinizacji ludzkiego mózgu rozpoczyna się w drugim trymestrze ciąży i trwa do okresu dorosłości lub starości. Zadaniem mielinizacji jest przyśpieszenie tempa przesyłania impulsów elektrycznych[12]. Determinizm genetyczny wpływa na kolejność mielinizacji poszczególnych rejonów mózgu. Najszybciej proces mielinizacji przebiega w czasie pierwszych ośmiu miesięcy po urodzeniu.
Mózg człowieka jest bardzo złożonym narzędziem, dlatego jego ostateczne ukształtowanie się jest procesem znacznie dłuższym niż ukształtowanie się układu krwionośnego lub pokarmowego. Rozwój układu nerwowego nie jest procesem całościowym, lecz odbywa się rejonami[13]. W początkowym okresie życia płodowego mózg nadal tworzy swój podstawowy kształt, natomiast rdzeń kręgowy jest już dobrze uformowany i zaczyna funkcjonować. Wcześniej dojrzały rdzeń kręgowy kieruje pierwszymi ruchami płodu m.in. skłonieniami głowy, zginaniem kończyn oraz prostymi odruchami bezwarunkowymi, które jednak są zbyt słabe, aby mogła je poczuć matka. W trzynastym tygodniu okresu prenatalnego mózg dziecka składa się z dużego wzgórza oraz z móżdżku, który znajduje się pod wzgórzem. Zaczynają się na nim tworzyć wgłębienia, liczne szczeliny i bruzdy. Struktury śródmózgowia i tyłomózgowia są już dobrze rozwinięte, natomiast kora mózgowa pozostaje nadal niezróżnicowana. W ciągu następnych tygodni półkule mózgowe rozwijają się w szybkim tempie, zaczyna się tworzyć łączące obie półkule mózgu – ciało modzelowate, zwane również spoidłem wielkim. Najważniejszą funkcją tej struktury jest integracja procesów zachodzących w obydwu półkulach, przekazywanie informacji oraz organizacja jednolitej i spójnej percepcji. Kolejnym stadium rozwoju płodu jest pojawienie się pierwszych bruzd na korze mózgowej. Pofałdowana część kory mózgowej nosi nazwę zakrętów lub zwojów. Wgłębienia strukturalne umożliwiają mózgowi zwiększenie swojej powierzchni. W ludzkim mózgu zachodzą trzy rodzaje pofałdowań: pierwszorzędne, drugorzędne oraz trzeciorzędne. Do bruzd pierwszego rzędu należy m.in. bruzda środkowa, która oddziela płat czołowy od kory mózgowej oraz od płata ciemieniowego i występuje w mózgu każdego człowieka. Bruzdy pierwszorzędne pojawiają się po dwudziestym tygodniu rozwoju płodu, na wewnętrznej powierzchni obu półkul mózgowych[14]. Bruzdy drugiego rzędu charakteryzują się większym zróżnicowaniem. Natomiast bruzdy trzeciorzędne zaczynają się tworzyć około ostatniego miesiąca ciąży i kształtują się mniej więcej do pierwszych urodzin dziecka. Bruzdy trzeciego rzędu u każdego człowieka wyglądają inaczej, czego przyczyną może być zdeterminowanie genetyczne.
Rozwój mózgu dziecka nie jest zakończony po dziewięciu miesiącach pobytu w łonie matki. W ciągu pierwszego roku życia mózg niemowlęcia zwiększa trzykrotnie swoje rozmiary, jego ciężar osiąga około trzech czwartych (około 350g) wagi mózgu osoby dorosłej. Ilość istoty szarej osiąga szczyt w piątym roku życia, potem zmniejsza się do okresu dojrzewania, aby wzrastać ponownie i maleć stopniowo do późnej dorosłości. Takie szybkie odchylenia mogą być związane z redukcją synaps. Przez pierwsze dwa lata życia dziecka powstaje około 400 tys. synaps na sekundę. Występuje też zróżnicowanie tempa rozwoju mózgu zależenie od okolicy. Obszary czołowe rozwijają się najwolniej i najpóźniej osiągają dojrzałość funkcjonalną. We wczesnym dzieciństwie, czyli pod koniec pierwszego roku życia, potem pomiędzy 3 a 6 rokiem życia, a następnie w okresie dojrzewania obszary te rozwijają się intensywnie. Istota szara obszaru grzbietowo-bocznego kory przedczołowej nie osiąga dojrzałości do końca okresu młodzieńczego, a mielinizacja dróg nerwowych trwa do 20-30 roku życia.
Układ nerwowy człowieka składa się z układu nerwowego ośrodkowego i układu nerwowego obwodowego. Przyjmujemy, że obwodowy układ nerwowy składa się z włókien nerwowych tworzących sieć połączeń z poszczególnymi tkankami ciała ludzkiego. Natomiast w ośrodkowym układzie nerwowym wyróżniamy mózgowie i rdzeń kręgowy[15]. Rdzeń kręgowy położony jest wewnątrz kanału kręgowego, co umożliwia mu przekazywanie impulsów z receptorów do mózgu i z mózgu do odpowiednich struktur obwodowych. Przyczynia się to do odbioru bodźców z zewnątrz i wewnątrz organizmu, a przede wszystkim umożliwia odpowiednie reagowanie na te bodźce. Przedłużeniem rdzenia kręgowego jest pień mózgu, który dzieli się na cztery części: rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie oraz międzymózgowie. Boczna i tylna powierzchnia pnia jest ukryta pod półkulami mózgowymi i móżdżkiem, natomiast na jego powierzchni przedniej widoczna jest część dolnej powierzchni podstawy podwzgórza, śródmózgowie, most i rdzeń przedłużony. Najwyżej położoną częścią pnia mózgu jest międzymózgowie, które otoczone jest
ze wszystkich stron przez półkule mózgowe i należy do najbardziej złożonych struktur ośrodkowego układu nerwowego. Walsh (2008: 341-342) zauważa, że międzymózgowie jest strukturą leżącą w linii środkowej, składającą się z dwóch symetrycznych połówek – lewej i prawej. Bruzda podwzgórza dzieli międzymózgowie na część grzbietową i podstawną. Na grzbietową część mózgowia składają się trzy elementy: wzgórze grzbietowe[16], zawzgórze[17]i nadwzgórze[18]. Natomiast podstawna część mózgowia składa się z podwzgórza[19] i niskowzgórza[20]. Śródmózgowie jest najmniej zróżnicowaną i najmniejszą z głównych części mózgu, jednak jego struktury odgrywają ważną rolę w sterowaniu ruchami orientacyjnymi. Podobnie, jak w rdzeniu kręgowym, część grzbietowa śródmózgowia jest związana z funkcjami czuciowymi, a część brzuszna z funkcjami ruchowymi. Tyłomózgowie złożone jest z mostu i móżdżku. Most, jak podaje Sadowski (2005: 78) składa się z części grzbietowej (nakrywka) oraz brzusznej (podstawa). W części nakrywkowej znajdują się jądra nerwów czaszkowych (odwodzącego, trójdzielnego, twarzowego i słuchowego), a także jądra przedsionkowe, które przekazują impulsy z narządu równowagi i móżdżku do rdzenia kręgowego. W nakrywce występuje również twór siatkowaty mostu uczestniczący w mechanizmach czuwania i regulacji napięcia mięśniowego. Podkorowe ośrodki słuchu umiejscowione w moście wstępnie opracowują informacje, które następnie są przekazywane do wzgórków dolnych pokrywy śródmózgowia, skąd docierają do obszaru słuchowego w płacie skroniowym. Mostowe ośrodki słuchowe są również odpowiedzialne za detekcję kierunku, z którego pochodzą dźwięki. Natomiast przez podstawę mostu przebiegają drogi nerwowe, wśród których znajdują się jądra mostu. Dochodzą do nich impulsy z kory mózgu i są przesyłane do móżdżku. Między mostem a rdzeniem kręgowym znajduje się rdzeń przedłużony. Na jego grzbietowej powierzchni zaznaczają się dwa ważne ośrodki czucia dotyku i czucia głębokiego. W obrębie rdzenia przedłużonego znajdują się jądra czterech nerwów czaszkowych[21]: językowo-gardłowego, błędnego, dodatkowego i językowego.
W rdzeniu znajdują się również ośrodki regulujące oddychanie i czynności układu krążenia (Sadowski 2005: 80).Móżdżek znajduje się w tylnej jamie czaszkowej, nad mostem i rdzeniem przedłużonym. Jego budowa jest bardzo złożona. Do funkcji móżdżku należy przede wszystkim koordynacja ruchowa, kontrola napięcia mięśniowego i utrzymywanie równowagi[22]. Badania z ostatnich lat wskazują na istotną rolę móżdżku dla wielu wyższych funkcji człowieka np. dla mowy. Jedną z ważniejszych struktur korowych i podkorowych jest układ limbiczny. Układ limbiczny stanowi zespół struktur mózgowia sterujący czynnościami popędowo-emocjonalnymi. Należą do niego podwzgórze, ciało migdałowate, przegroda, istota szara. Związany z nim jest również hipokamp. Struktury te są połączone rozbudowanym systemem dróg nerwowych, a przekazywanie informacji w synapsach między neuronami odbywa się przy pomocy neuroprzekaźników m.in. dopaminy. Do najważniejszych funkcji układu limbicznego należy wyzwalanie i hamowanie zachowań popędowo-emocjonalnych oraz kierowanie hormonalnymi i wegetatywnymi korelatami emocji.
Sadowski podaje (2005: 47), że półkule mózgowe stanowią 80% masy mózgowia. Półkule są połączone spoidłem wielkim[23], które tworzy gruba warstwa istoty białej. W spoidle wielkim można wyróżnić kilka istotnych części: dziób, kolano, trzon i płat. Łączą one odpowiadające sobie części półkul mózgowych. Na skutek uszkodzenia określonej struktury spoidła wielkiego następuje przerwanie przekazywania informacji między półkulami, prowadzące do upośledzenia takich funkcji, jak czytanie, nazywanie, kontrola ruchów dowolnych.
Zewnętrzną warstwę półkul mózgowych stanowi kora. Kora mózgowa jest pofałdowana, tworzy zawoje i bruzdy[24]. Dwie najgłębsze bruzdy to bruzda boczna (Sylwiusza) oraz bruzda centralna (Rolanda). Bruzdy te dzielą mózg na cztery płaty: czołowy, ciemieniowy, potyliczny i skroniowy. Każdy z płatów jest odpowiedzialny za funkcję innego typu, a liczne połączenia między nimi umożliwiają całościowe działanie mózgu. Kora mózgowa zapewnia prawidłowy przebieg procesów analizy, syntezy oraz integracji docierających do niej bodźców.
Kontrola ruchów dowolnych (wolicjonalnych) narządów artykulacyjnych w jamie ustnej jest główną funkcją płatów czołowych, szczególnie tylnej części. Natomiast obszar ruchowy, z którego wychodzą impulsy do poszczególnych mięśni, znajduje się przed bruzdą środkową[25]. Wyróżnić możemy jeszcze obszar przedruchowy związany z regulacją płynności ruchów. Pozostała część płata czołowego to okolica przedczołowa, która jest związana z regulacją zachowania, tworzeniem złożonych wypowiedzi słownych oraz planowaniem wypowiedzi.
Płaty skroniowe są związane ze zmysłami węchu i słuchu. Impulsy dochodzące z receptorów słuchowych są poddane analizie w słuchowej korze asocjacyjnej zlokalizowanej w tylnej części górnego zwoju skroniowego. Z tym obszarem związane jest rozumienie wypowiedzi słownych. Związek płatów skroniowych z układem wzrokowym służy integracji spostrzegania wzrokowego z informacjami z innych układów sensorycznych w całościowe doznawanie świata. Istotną rolę odgrywa tutaj pamięć zorganizowana w postaci sieci neuronalnych obejmujących płaty skroniowe oraz struktury podkorowe. Obejmuje układy, które pomagają przechowywać zapis świadomych doznań.
Podstawową funkcją płatów ciemieniowych jest odbiór i opracowywanie wrażeń somestetycznych[26]. Impulsy doznań czuciowych dochodzą do zakrętu zaśrodkowego, który ma zbliżoną organizację do ruchowego zakrętu przedśrodkowego, a więc zawiera pewnego rodzaju mapę ciała, odpowiada za kontrolę czucia ułożenia narządów artykulacyjnych w jamie ustnej. Wspólnie te dwa zawoje tworzą korę somatosensoryczną, która jest odpowiedzialna za kontrolę ruchów dowolnych po przeciwległej stronie ciała. Następnie impulsy z zakrętu zaśrodkowego są przekazywane do obszarów drugorzędowej kory asocjacyjnej umiejscowionej za tym zakrętem. Analiza i synteza tych wrażeń pozwala wytworzyć wyobrażenie własnego ciała oraz umożliwia orientację w przestrzeni[27].
Pąchalska (2007: 145) podaje, że płaty potyliczne związane są z odbiorem i rozpoznawaniem bodźców wzrokowych. Bodźce wzrokowe docierające do siatkówki oka są przesyłane do kory wzrokowej za pośrednictwem wzgórza i kory asocjacyjnej, dokonuje się wstępna analiza wzrokowej informacji językowej.
Marcelina Rom-Rał – filolog polski, logopeda
Bibliografia:
Borkowska Aneta R., 2006, Neuropsychologiczne mechanizmy powstawania zaburzeń rozwojowych, [w:]Neuropsychologia kliniczna dziecka, red. Borkowska Aneta, Domańska Łucja, Warszawa, s. 13-29.
Eliot Lise, 2010, Co tam się dzieje? Jak rozwija się mózg w pierwszych pięciu latach życia, tłum. Andrzej Jankowski, Sopot, s. 24-61.
Gazzaniga Michael, 2011, Istota człowieczeństwa. Co czyni nas wyjątkowymi, tłum. Agnieszka Nowak, s. 15-45.
Pąchalska Maria, 1999, Neurofizjologiczne podstawy porozumiewania się, [w:] Pąchalska Maria,Afazjologia, Warszawa, s. 86-94.
Pąchalska Maria, 2007, Zarys neuroanatomii i neurofizjologii układu nerwowego,
[w:] Neuropsychologia kliniczna. Urazy mózgu, t.1, Warszawa, s. 112-150.
Rostowski Jan, 2012, Rozwój mózgu człowieka w cyklu życia, Warszawa, s. 9-39.
Sadowski Bogdan, 2005, Rola mózgu w procesach nadawania i odbioru mowy,
[w:] Podstawy neurologopedii. Podręcznik akademicki, red. Gałkowski Tadeusz, Jarzębowska Grażyna, Szeląg Elżbieta, Opole, s. 43-97.
Walsh Kevin, 2000, Neuropsychologia kliniczna, tłum. Barbara Mroziak,Warszawa s. 42-61.
Wprowadzenie do neurologpedii, 2012, red. Andrzej Obrębowski, Poznań, s. 11-63.
w kości, mięśnie i tkankę łączną wspólnie z układem krwionośnym i mięśniami tworzącymi ścianki przewodu pokarmowego (Eliot 2010: 27)
z określonym obszarem kory mózgowej. Większość informacji, które otrzymuje kora mózgowa, przechodzi przez wzgórze (Pąchalska 2007: 126; Walsh 2008: 342).
źródło grafiki: : http://www.is.umk.pl/~duch/Wyklady/img/mozg-caly.jpg
